二齒豬籠草Nepenthes bicalcarata

別名：二距豬籠草分類：食蟲植物科屬：植物界被子植物門雙子葉植物綱石竹目豬籠草科豬籠草屬盛花期：四季

二齒豬籠草為婆羅洲西北部特有的熱帶食蟲植物。其學(xué)名意思是“有尖牙的瓶狀體植物”。二齒豬籠草的植株是豬籠草屬中體型最大的，能攀爬到20米的林冠。 1879年，為維琪苗圃（Veitch Nursery）收集了許多植物的英國探險家弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）將二齒豬籠草引進歐洲。1881年，這些植物被以更大的規(guī)模栽培種植。這段期間，人們對豬籠草的興趣...

二齒豬籠草的圖片大全

二齒豬籠草的種植信息

二齒豬籠草的介紹: 二齒豬籠草為婆羅洲西北部特有的熱帶食蟲植物。其學(xué)名意思是“有尖牙的瓶狀體植物”。二齒豬籠草的植株是豬籠草屬中體型最大的，能攀爬到20米的林冠。
1879年，為維琪苗圃（Veitch Nursery）收集了許多植物的英國探險家弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）將二齒豬籠草引進歐洲。1881年，這些植物被以更大的規(guī)模栽培種植。這段期間，人們對豬籠草的興趣達到有史以來的最高峰。《園丁紀(jì)事（The Gardeners' Chronicle）》在1881年的記錄中提到了維琪苗圃中的二齒豬籠草。
“這就是二齒豬籠草，一種擁有健壯葉片和老鼠夾般籠子而區(qū)別于其他品種的豬籠草。”
在引進二齒豬籠草至歐洲后，二齒豬籠草仍然非常的稀有。在1889年的維琪目錄（Veitch's catalogue）中，二齒豬籠草的價格為每株3.3英磅，而同期有名的諾斯豬籠草（N. northiana）和馬來王豬籠草（N. rajah）只售2.2英磅。

二齒豬籠草的形態(tài)特征: 莖
二齒豬籠草是在豬籠草屬中體型最大的，它可以攀爬至20m高的林冠。
二齒豬籠草具有比其他任何豬籠草都粗壯的圓柱狀莖，直徑可達3.5cm，節(jié)間距可達40cm。

葉
二齒豬籠草的葉子為革質(zhì)的帶柄葉。葉片呈倒卵形或披針形，而且非常巨大，最大可長達80cm，寬至12cm。它的葉微微向下彎折，葉柄處形成兩個很短的脊。葉片上有少量的縱向葉脈和有許多羽狀葉脈?；\蔓長達60cm，寬8mm。它的籠蔓是中空的，靠近捕蟲籠的位置膨大為一個中空的氣室，可為某種與之共生的螞蟻提供住所。
雖然二齒豬籠草本身非常巨大，但它的捕蟲籠卻比馬來王豬籠草（N.rajah）等品種小。不過，它的捕蟲籠的容量仍可以超過1L，最大的高達25cm，寬至16cm。在下位捕蟲籠的前面有一對明顯的翼（≤15 mm寬），在上位籠中退化。二齒豬籠草的唇是典型的向內(nèi)彎曲平展類唇（≤20 mm），這個品種最有名的就是長在蓋子和唇頸間的兩個齒狀尖刺，長約3厘米。蓋子呈腎臟形至心形?；\蓋基部的后方有一根不分叉的籠蔓尾，長度小于15mm。

花
二齒豬籠草的花是圓錐花序。花梗約40cm長，而且花軸可長達1m。雌性花序通常較短。在花莖上的分枝長達4厘米，最多可有15朵花?；ㄝ喑实孤研位虺逝樞蔚?，可以長達4mm。

二齒豬籠草的生態(tài)習(xí)性: 二齒豬籠草是婆羅洲的特有種。它一般生長在包括沙撈越（Sarawak）、沙巴（Sabah）、加里曼丹（Kalimantan）和文萊（Brunei）這些島嶼西部沿岸的泥炭沼澤森林里。它一般生長在當(dāng)?shù)厣鯙槠毡榈凝埬X香科的紅柳桉蔭下。二齒豬籠草亦會在荒原森林，甚至在沙撈越及東加里曼丹的石楠林中生長。它們經(jīng)常與蘋果豬籠草（N.ampullaria）在同一區(qū)域生長。
二齒豬籠草常生長于陽光充裕且空氣濕度極高的原始泥炭沼澤森林中。二齒豬籠草的根系很淺，只分布在最上層的泥炭和落葉層中，大約只有25cm深。在這層之下的土壤含有高濃度的單寧和生物堿，對于二齒豬籠草來說是有毒性的。
雖然1894年，H· 哈利爾（H. Hallier）曾在海拔700~950m之間的地區(qū)發(fā)現(xiàn)過二齒豬籠草。但二齒豬籠草一般生長在海拔300m以下的地區(qū)。
依據(jù)2000年的評估結(jié)果，二齒豬籠草在《2006年世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中被列為易危物種（Vulnerable）。1997年，查爾斯·克拉克非（Charles Clarke）依據(jù)世界自然保護聯(lián)盟的標(biāo)準(zhǔn)（IUCN criteria）非正式的將它列為近危（Near Threatened）物種。世界保育監(jiān)測中心（the World Conservation Monitoring Centre）監(jiān)測著二齒豬籠草的保護狀況。

二齒豬籠草的栽培技術(shù): 二齒豬籠草更溫暖環(huán)境和更潮濕的空氣。用較大的花盆種植會讓它更快的生長，因為根部生長受阻會阻礙整株的生長。在適當(dāng)?shù)臈l件下，二齒豬籠草將會迅速的長成巨大的成株。
除了自然生長在泥炭沼澤森林中，二齒豬籠草也成功的栽培于無土栽培基質(zhì)（Seramis clay perls, lava gravel, and Lecaton expanded clay perls）中。
二齒豬籠草已成功與剛毛豬籠草（N. hirsuta）雜交獲得人工雜交種，并為了紀(jì)念比利時根特（Ghent）的植物園長卡雷爾·奧滕（Karel Otten）而命名為Nepenthes 'Hortulanus Otten'。
二齒豬籠草與戴瑞安娜豬籠草（N. × dyeriana）的人工雜交種獲得于1988年，命名為Nepenthes 'Nina Dodd'，以紀(jì)念其培育者克利夫·多德（Cliff Dodd）。
與二齒豬籠草相關(guān)的另外兩種人工雜交種也被命名了，分別是Nepenthes 'Bella' =（N. ampullaria × N. bicalcarata）× N. truncata及Nepenthes 'Rapa' =N. ampullaria × N. bicalcarata。但是這兩個雜交種的名字并不是正式的。

二齒豬籠草的品種分類: 自然雜交種
蘋果豬籠草與二齒豬籠草雜交種
N. ampullaria × N. bicalcarata
蘋果豬籠草、小豬籠草及二齒豬籠草的復(fù)合雜交種
（N. ampullaria × N. gracilis）× N. bicalcarata
賾壇豬籠草及小豬籠草雜交種
N. bicalcarata × N. gracilis
賾壇豬籠草及飛碟唇豬籠草雜交種
N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostoma
賾壇豬籠草及萊佛士豬籠草雜交種
N. bicalcarata ×N. rafflesiana
賾壇豬籠草、萊佛士豬籠草及飛碟唇豬籠草復(fù)合雜交種
（N. bicalcarata × N. rafflesiana）× N. mirabilis var.echinostoma
以上的所有變異種都不與螞蟻（C. schmitzi）共生。
二齒豬籠草與蘋果豬籠草的雜交種
N. ampullaria × N. bicalcarata
由于蘋果豬籠草（N. ampullaria）與二齒豬籠草生活在同一區(qū)域，故出現(xiàn)自然雜交種也不足為奇。在文萊經(jīng)常有出現(xiàn)這種自然的雜交種，它們通常生長在泥炭沼澤森林及石楠林中。它最初是由堀田充（Mitsuru Hotta）于1966年發(fā)現(xiàn)的。
它的捕蟲籠具有二齒豬籠草帶尖齒的特點，但較為細(xì)小?；\口呈圓形，蓋子則呈心形或卵形。它有點像虎克豬籠草（N. × hookeriana），但與虎克豬籠草不同的是，它在蓋下有刺，而上位籠更似球狀及蓋較細(xì)小。
二齒豬籠草與蘋果豬籠草雜交種通常更接近蘋果豬籠草（N. ampullaria）的特點，它們往往很小。
二齒豬籠草與蘋果及小豬籠草的復(fù)合雜交種
（N. ampullaria × N. gracilis）× N. bicalcarata　
這個罕見的復(fù)合雜交種是在文萊的低地森林中發(fā)現(xiàn)的。它的尖齒較短，且籠上有小斑點。外觀很像毛果豬籠草（N. × trichocarpa）與二齒豬籠草的中間型。
二齒豬籠草與小豬籠草的雜交種
N. bicalcarata × N. gracilis
別名：坎特利豬籠草（Nepenthes × cantleyi）
它的捕蟲籠形狀很像二齒豬籠草，而唇較像小豬籠草（N. gracilis）。尖齒大幅度的縮小而變成了微小的隆起。它繼承了小豬籠草莖沿地面生長的習(xí)性。它生長在開闊的砂地。消化液和小豬籠草（N. gracilis）一樣帶有酸性，曾發(fā)現(xiàn)其pH值低至1.82。
二齒豬籠草與飛碟唇豬籠草的雜交種
N. bicalcarata × N. mirabilis var. echinostoma
這是只有在文萊有飛碟唇豬籠草（N. mirabilis var. echinostoma）生長的地方發(fā)現(xiàn)的稀有的自然雜交種。它很像二齒豬籠草，盡管尖齒較細(xì)小且唇變得寬大了。與二齒豬籠草不同，它生長在開闊的砂質(zhì)土壤上。
二齒豬籠草與萊佛士豬籠草的雜交種
N. bicalcarata × N. rafflesiana
這個是在二齒豬籠草與萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）都有生長的地方發(fā)現(xiàn)的相當(dāng)罕見的自然雜交種。它的外觀很像其兩個親本種的中間型。
二齒豬籠草與萊佛士及飛碟唇豬籠草變種的復(fù)合雜交種
（N. bicalcarata × N. rafflesiana） × N. mirabilis var. echinostoma
查爾斯·克拉克（Charles Clarke）在二齒豬籠草、萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）及飛碟唇豬籠草（N. mirabilis var. echinostoma）都有生長的地方發(fā)現(xiàn)了它。這可能是一個復(fù)合雜交種，但卻未有基因測試來確定。

二齒豬籠草的生物特性: 食肉植物
二齒豬籠草帶有兩個尖牙的捕蟲籠在豬籠草屬中是獨一無二的。并且二齒豬籠草擁有豬籠草屬中最大的蜜腺。這兩個尖牙狀結(jié)構(gòu)的用途在植物學(xué)界已爭論了許久。弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）認(rèn)為其功能是嚇阻棲息在樹上的哺乳動物，如眼鏡猴（tarsiers）、懶猴（lorises）和阻止猴子偷取捕蟲籠中的東西。克利·夫多德（Cliff Dodd）在一篇1982年發(fā)表的文章中指出，他并不認(rèn)同這兩個尖齒具有捕捉獵物的功能。查爾斯·克拉克（Charles Clarke）注意到眼鏡猴和猴子會從側(cè)邊撕開捕蟲籠取食，而不是直接將手伸入籠口中。然而，他發(fā)現(xiàn)哺乳動物攻擊二齒豬籠草的捕蟲囊的頻率低于攻擊其他品種，如萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）。克拉克的研究表明，這兩個尖齒可能是用來引誘昆蟲爬到籠口的正上方，昆蟲一不小心就會墜入籠子中，之后被消化液淹死。
蘇門達臘島特有的小舌豬籠草（N. lingulata）也具有類似功能的結(jié)構(gòu)，在它的籠口處有一個絲狀的突出物。不過這個突出物是屬于籠蓋的一個結(jié)構(gòu)，而不屬于唇頸上的齒。
與蘋果豬籠草（N.ampullaria）和葫蘆豬籠草（N. ventricosa）一樣，二齒豬籠草捕蟲籠中的蜜腺延伸到唇上，唇上面只有少量或根本沒有蠟質(zhì)區(qū)。蠟質(zhì)區(qū)的作用是讓獵物滑入籠子中。2004年的研究發(fā)現(xiàn)二齒豬籠草的唇在捕捉獵物上扮演著十分重要的角色。當(dāng)空氣干燥時，唇對捕捉昆蟲是沒有幫助的，但空氣潮濕時，捕捉率可以提高3倍以上。
二齒豬籠草捕蟲籠的光譜反射特性的研究發(fā)現(xiàn)，它的唇和捕蟲籠在紫外光照射下沒有強烈的對比，但是在450納米波長的紫光照射下有-0.17的對比，548納米波長的綠光有0.32，668納米的紅光有-0.16。這表示唇反射紫光和紅光比捕蟲籠少，但卻發(fā)射了較多的綠光。強烈的綠光和藍(lán)光似乎較能引起昆蟲的注意，其他波長的光則不能。根據(jù)這個發(fā)現(xiàn)，研究者估計二齒豬籠草的上位籠捕喜花昆蟲的成功率低于同域的萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）。

共生關(guān)系
二齒豬籠草會讓一種螞蟻在其空心籠蔓中筑巢。這種弓背蟻（Camponotus schmitzi）在1933年被發(fā)現(xiàn)，屬于數(shù)量極多并且廣泛分布的弓背蟻屬。
這種動物與植物間獨特的相互作用最初是由弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）在1880年發(fā)現(xiàn)的。1904年，奧多阿多·貝卡利（Odoardo Beccari）認(rèn)為這些螞蟻是以在二齒豬籠草上或附近的昆蟲為食物，但螞蟻自己也可能會落入籠子成為二齒豬籠草的食物。1990年，B·霍德伯勒（B. H?lldobler）和E·O·威爾遜（E.O.Wilson）后來又認(rèn)為二齒豬籠草與螞蟻間存在一種互利共生的關(guān)系。但是當(dāng)時都沒有實驗數(shù)據(jù)來支持這兩個假說。查爾斯·克拉克1992年至1998年間在文萊進行一系列的觀察及實驗，得到的結(jié)果支持存在互利共生關(guān)系的觀點。
這種蟻會下到捕蟲籠中取食二齒豬籠草捕捉到的節(jié)肢動物。它們似乎會忽略較小的昆蟲，而只會針對較大的獵物。它們會將食物從捕蟲籠搬運至唇，雖然只有短短的5cm，但最多卻得花上12小時。故此，二齒豬籠草的捕蟲籠內(nèi)的昆蟲尸體就不會積聚至腐化，而影響螞蟻及豬籠草本身的健康。為了給與二齒豬籠草共生的生物提供一個適宜的環(huán)境，二齒豬籠草的消化液的酸性相對于其他豬籠草來說總是保持在一個較低的水平。這可能就解釋了為什么偶爾會在二齒豬籠草的捕蟲籠中發(fā)對于酸性環(huán)境是相當(dāng)敏感的樹蛙的卵。
丹尼斯（Dennis）和馬利斯·梅爾巴赫（Marlis Merbach）的研究發(fā)現(xiàn)這種螞蟻還會保護二齒豬籠草免受長足象屬昆蟲（Alcidodes）的啃食。
這種螞蟻主要在二齒豬籠草的籠蔓中筑巢，而很少選擇其他植物。似乎更喜歡在上位籠上生活，而較少在下位籠筑巢。這可能是因為當(dāng)?shù)氐谋┯陼ㄆ诹钏鼈冊谙挛换\的巢穴進水而導(dǎo)致巢穴中的卵和幼蟲死亡。一方面，它們是完全依賴二齒豬籠草提供住所和提供食物。另一方面就算沒有這種蟻，二齒豬籠草也能生存及繁殖。這是一種所謂非必要的互利共生。但因此二齒豬籠草在沒有這種螞蟻共生的情況下很少高于2m。
一種學(xué)名為“Naiadacarus nepenthicola”的螨似乎只能在二齒豬籠草的捕蟲籠中生存。估計它們是吃在捕蟲籠中腐化的樹葉及昆蟲。此外若螨會以借共生的螞蟻（C. schmitzi）的活動而被帶到另一個捕蟲籠中。

二齒豬籠草的保護狀況: 二齒豬籠草是婆羅洲的特有種。它一般生長在包括沙撈越（Sarawak）、沙巴（Sabah）、加里曼丹（Kalimantan）和文萊（Brunei）這些島嶼西部沿岸的泥炭沼澤森林里。它一般生長在當(dāng)?shù)厣鯙槠毡榈凝埬X香科的紅柳桉蔭下。二齒豬籠草亦會在荒原森林，甚至在沙撈越及東加里曼丹的石楠林中生長。它們經(jīng)常與蘋果豬籠草（N.ampullaria）在同一區(qū)域生長。
二齒豬籠草常生長于陽光充裕且空氣濕度極高的原始泥炭沼澤森林中。二齒豬籠草的根系很淺，只分布在最上層的泥炭和落葉層中，大約只有25cm深。在這層之下的土壤含有高濃度的單寧和生物堿，對于二齒豬籠草來說是有毒性的。
雖然1894年，H· 哈利爾（H. Hallier）曾在海拔700~950m之間的地區(qū)發(fā)現(xiàn)過二齒豬籠草。但二齒豬籠草一般生長在海拔300m以下的地區(qū)。
依據(jù)2000年的評估結(jié)果，二齒豬籠草在《2006年世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中被列為易危物種（Vulnerable）。1997年，查爾斯·克拉克非（Charles Clarke）依據(jù)世界自然保護聯(lián)盟的標(biāo)準(zhǔn)（IUCN criteria）非正式的將它列為近危（Near Threatened）物種。世界保育監(jiān)測中心（the World Conservation Monitoring Centre）監(jiān)測著二齒豬籠草的保護狀況。

二齒豬籠草的食肉植物: 二齒豬籠草帶有兩個尖牙的捕蟲籠在豬籠草屬中是獨一無二的。并且二齒豬籠草擁有豬籠草屬中最大的蜜腺。這兩個尖牙狀結(jié)構(gòu)的用途在植物學(xué)界已爭論了許久。弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）認(rèn)為其功能是嚇阻棲息在樹上的哺乳動物，如眼鏡猴（tarsiers）、懶猴（lorises）和阻止猴子偷取捕蟲籠中的東西。克利·夫多德（Cliff Dodd）在一篇1982年發(fā)表的文章中指出，他并不認(rèn)同這兩個尖齒具有捕捉獵物的功能。查爾斯·克拉克（Charles Clarke）注意到眼鏡猴和猴子會從側(cè)邊撕開捕蟲籠取食，而不是直接將手伸入籠口中。然而，他發(fā)現(xiàn)哺乳動物攻擊二齒豬籠草的捕蟲囊的頻率低于攻擊其他品種，如萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）?？死说难芯勘砻?，這兩個尖齒可能是用來引誘昆蟲爬到籠口的正上方，昆蟲一不小心就會墜入籠子中，之后被消化液淹死。
蘇門達臘島特有的小舌豬籠草（N. lingulata）也具有類似功能的結(jié)構(gòu)，在它的籠口處有一個絲狀的突出物。不過這個突出物是屬于籠蓋的一個結(jié)構(gòu)，而不屬于唇頸上的齒。
與蘋果豬籠草（N.ampullaria）和葫蘆豬籠草（N. ventricosa）一樣，二齒豬籠草捕蟲籠中的蜜腺延伸到唇上，唇上面只有少量或根本沒有蠟質(zhì)區(qū)。蠟質(zhì)區(qū)的作用是讓獵物滑入籠子中。2004年的研究發(fā)現(xiàn)二齒豬籠草的唇在捕捉獵物上扮演著十分重要的角色。當(dāng)空氣干燥時，唇對捕捉昆蟲是沒有幫助的，但空氣潮濕時，捕捉率可以提高3倍以上。
二齒豬籠草捕蟲籠的光譜反射特性的研究發(fā)現(xiàn)，它的唇和捕蟲籠在紫外光照射下沒有強烈的對比，但是在450納米波長的紫光照射下有-0.17的對比，548納米波長的綠光有0.32，668納米的紅光有-0.16。這表示唇反射紫光和紅光比捕蟲籠少，但卻發(fā)射了較多的綠光。強烈的綠光和藍(lán)光似乎較能引起昆蟲的注意，其他波長的光則不能。根據(jù)這個發(fā)現(xiàn)，研究者估計二齒豬籠草的上位籠捕喜花昆蟲的成功率低于同域的萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）。

二齒豬籠草的文化背景: 植物學(xué)史
1873年，約瑟夫·道爾頓·胡克（Joseph Dalton Hooker），根據(jù)勞氏（Hugh Low）及奧多阿多·貝卡利（Odoardo Beccari）在婆羅洲收集的標(biāo)本，發(fā)表及描述了二齒豬籠草。這個名為“Low s.n. ”的模式標(biāo)本現(xiàn)正保存在英國皇家植物園（Royal Botanic Gardens, Kew）中。
斯潘塞·李·馬錢特·摩爾（Spencer Le Marchant Moore）于幾年后，根據(jù)約翰·埃利亞斯·特朱斯曼（Johannes Elias Teijsmann）在婆羅洲西部的新當(dāng)（Sintang）近郊卡普阿斯河畔（Kapuas River）收集的標(biāo)本“Teijsmann 10962 ”，描述為“Nepenthes dyak”。這些模式標(biāo)本也一樣被保存在英國皇家植物園中，而且副本存放在位于萊頓（Leiden）的荷蘭國家植物標(biāo)本館（National Herbarium of the Netherlands）。雖然“N. dyak”曾多次在文獻中被提及，現(xiàn)在認(rèn)為“N. dyak”與二齒豬籠草是同一品種。
1879年，為維琪苗圃（Veitch Nursery）收集了許多植物的英國探險家弗雷德里克·威廉·伯比奇（Frederick William Burbidge）將二齒豬籠草引進歐洲。1881年，這些植物被以更大的規(guī)模栽培種植。這段期間，人們對豬籠草的興趣達到有史以來的最高峰?！秷@丁紀(jì)事（The Gardeners' Chronicle）》在1881年的記錄中提到了維琪苗圃中的二齒豬籠草。
“這就是二齒豬籠草，一種擁有健壯葉片和老鼠夾般籠子而區(qū)別于其他品種的豬籠草。”
在引進二齒豬籠草至歐洲后，二齒豬籠草仍然非常的稀有。在1889年的維琪目錄（Veitch's catalogue）中，二齒豬籠草的價格為每株3.3英磅，而同期有名的諾斯豬籠草（N. northiana）和馬來王豬籠草（N. rajah）只售2.2英磅。

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